珊瑚营养第4部分：与水分运动相关活动过程中的营养缺乏是否会导致珊瑚漂白？
(作者：德纳.瑞德)
科学与情感，原本两者之间本是不会有任何的联系的。但在这篇文章里，它们却息息相关。下面，我会用我的经验告诉你，它们之间的关系。我很激动我能够在编撰了一本关于魅力珊瑚的书之后，又接二连三地编写了超过300篇相关的文章。
本月，我们的工作重心将转移到解决一些在水族馆可能会出现的问题，即虫黄藻可能会氧化成珊瑚的必要营养物质，从而导致叶绿素含量降低。
词汇表
下文将会使用到这些专业术语
辅助色素：一些能够收集光能并将其转化成叶绿素a的色素。在虫黄藻中，辅助色素包括多甲藻黄素(又名类胡萝卜素色素或多甲藻素)，叶绿素C2等。
漂白化：珊瑚产生的虫黄藻，损失达到80％或80%以上，相当于损失了80％的色素量。
边界层：围绕所有水生生物的，在水缸内玻璃面形成的一层薄薄的混合物质。边界层的厚度与水速成反比。在边界层足够厚的情况下，它会抑制营养物（氨，硝酸盐，磷，铁等）的扩散并且会抑制光合作用。
叶绿素a：一种产自植物，藻类和虫黄藻的主要色素。
萎黄病：一种由于营养不良所引起营养缺乏的症状。
每日光积分（DLI）：在给定光的周期内落在给定表面积的光子总数 - 换句话说，是指光的总日照量。光周期通常表示为每平方米的摩尔光子（通常为小时）。
扩散：扩散行为 –散播，传播。
荧光：在一定波长下吸收光能，随后在较高波长下立即反射。叶绿素荧光可用于测定叶绿素含量（荧光测定）或光合作用率（使用PAM荧光测定法）。
整体：从字面意义上看，“全体生物”指的是珊瑚群落及其共生体。
色素：具有吸收光能的作用，在光合作用过程中可使用的颜料。
光强饱和度：在所有条件适当的情况下，光合作用的速率与光强成正比，但它只代表一个点。当增加光强度不能促进额外的光合作用时，这时它就达到了饱和状态。比这种状态更低一级的是亚饱和状态。
介绍
关于水族水分运动对水缸生物的重要性的文章已经有很多了。而审查造流的影响，并不在本文的范围内。相反，我们要将工作重心转移到研究一个与造流相关的项目中 - 珊瑚通过吸收或捕捉微生物为食-是否与珊瑚“漂白化”的可能性有联系，以及照明在该过程中所发挥的作用。
我们之前就了解到，许多健康的珊瑚含有共生鞭毛藻类（一种共生物种，通常被称为虫黄藻）。这些养殖藻类通过吸收珊瑚产生的废物（以及从周围环境中吸收一些营养物质）来帮助珊瑚在营养缺乏的水域中更好地生存，并通过光合作用生产并且与寄主珊瑚共享这些物质。例如，葡萄糖，少量氨基酸和脂肪酸等。
光合作用依靠光能吸收虫黄藻中的色素。虫黄藻中最重要的色素是叶绿素a。其他的色素，称为辅助色素，分别是叶绿素c2，甲藻素和β-胡萝卜素。注意：虫黄藻不含叶绿素b，很多描述性文章对其少有研究。由这些辅助色素所收集的光转换成叶绿素a。即使健康的珊瑚也不会含有大量的叶绿素a。使用如下所述的测试技术，在浅水区的（和高度照明中的）珊瑚，其叶绿素a含量已经高达200毫克/平方米，但一般显示含量更少。更深区域或者缺乏光照区域的珊瑚最有可能包含更多的叶绿素。
在不利条件下，珊瑚会释放出虫黄藻或减少虫黄藻色素含量，那么相应地，它的叶绿素含量也会降低。在这个过程中，珊瑚的叶绿素不断降低，被称为漂白化。严重的漂白会使珊瑚的颜色变成白色。但漂白并不总是严重的，珊瑚的色泽可能会变淡，也许从深棕色变为浅褐色或棕褐色。有些人可能认为是颜色的轻微变化，我们可以更为正确地称之为光适应。那么我们如何定义漂白呢，它实际上是什么？
珊瑚研究员给了我们一些答案。温特等人 (在2005年)将珊瑚内的共生鞭毛藻光合色素叶绿素a的含量约80％的损失的情况定义为“漂白”，或者珊瑚体内损失了约80％的虫黄藻。昂里凯等人在2005年报道，在漂白的蓝壳滨珊瑚中实际叶绿素a浓度为3.3至102.1 mg / m2。因此，漂白可以描述为百分比损失，或作用来描述叶绿素的含量。
背景
将四十片微孔珊瑚片放入一个240加仑的水族箱中。实验的主要目的是测量不同光谱下珊瑚的成长，对叶绿素a的测量是检测可能会发生的光反应（特别是红光会降低珊瑚组织内叶绿素a含量）。振荡流由造流盒生成，估计约为3英寸/秒。有关此实验的详细信息，请参阅：http://www.advancedaquarist.com/2015/4/corals
原来，无论光谱质量如何，所有珊瑚都会出现叶绿素的流失的现象。如果光谱质量不是罪魁祸首，那是什么呢？那么我们就可以排除光照强度了。本实验中使用的珊瑚来自浅水区的潮汐槽，该区域光强几乎和水表面以上的光强一样（高达2,000μmol或约100,000勒克司）。光谱质量实验中使用的光强仅为128μmol的光子密度。如果瞬时光强对实验效果没有影响，那么也许就是“日光整合”了（DLI）？ DLI是在整个光周期期间计数落在给定表面上的总光量（光子）的概念。普遍类比的是PAR值，（正确称为光合光子密度或PPFD，报告使用单位为μmol光子密度）约等于每秒下降的雨滴数量。显然，这并没有让我们了解到多少关于这方面的情况 - 我们更宁愿了解降雨的总量（每个降雨量的英寸数），这就是DLI显示给我们的数值 - 在光照期间光子落在给定的表面上的总量。
计算一个光强恒定的水族箱内日光量子积分值很容易。它的公式是：μmolphotonsmsec* 60秒/分钟* 60分钟/小时*每小时的光照周期/ 1,000,000 =摩尔光子照射周期
结果，DLI并没有接触到珊瑚会在冬季的阴天里所接收到的光（见图1）。所以，我们在观察叶绿素损失的因素中，排除了光谱质量，瞬时光强度和光总剂量（DLI）
图1.在夏威夷的一个潮汐槽内（在空气中，色位深度为2）光的总剂量，与在水族箱中的光照强度为128μmol/ sec的珊瑚相比。
珊瑚生长和光谱质量 - 概述
我们将在不同光谱质量响应下的珊瑚生长调查结果发表在该网站：http://www.advancedaquarist.com/2015/4/corals
这些数据表明，光谱质量（在实验过程中，光的强度在亚饱和和其他状况下）对珊瑚生长速率没有显著影响。见图2。
图2. 我们使用了不同光谱质量的LED照明（www.buildmyled.com），而且所有的珊瑚在照明实验期间都在生长。生长速率通过使用分析天平称重珊瑚来确定的。生长速率的差异并不显着，那么这些珊瑚的营养物质是否被剥夺了？
然而，所有的珊瑚，无论是否受到不同光谱特性的影响，都会损失叶绿素的含量。很明显，另一个因素是挥发的作用，我们首先要考虑的主要因素是水分运动。为此，该假设得到了进一步的实验：
假设：在有利条件（中等到高光强度）下，水分运动将会有足够快的速度以缩小边界层的厚度，光合作用所需的营养物质的扩散将会穿过该边界层，并可用于捕获虫黄藻。通过珊瑚息肉组织的扩大进行颗粒物的捕获将增加这种营养物质的可用性。光合作用所需的营养素在造流速率过低或过高的时期不会得到保障。（由于边界层厚度的增加，如果造流的速率太低，那么它就会阻止营养物质扩散过边界层，或在收缩时营养物质不被息肉所捕获，以防止高速率的造流对其造成损害，或者当息肉扩展时所需的能量在低颗粒捕获率的情况下得不到保障。总而言之，叶绿素含量是可以通过水分运动来调节的。
所以，实验的方法很简单 – 为监测叶绿素含量建立一条基线，然后水速就被提高了。
如何测量叶绿素：使用CCM-300叶绿素含量测量仪
本实验中使用的仪器设备是由Opti-Sciences（位于美国新汉普郡的哈德逊）公司制造的CCM-300'叶绿素含量仪。该装置不会使叶绿素a变质或遭到任何破坏。分叉的光纤电缆将蓝光传递至叶绿素a样品中，并且确定在700nm和735nm处发出的荧光红光的比例。该比例等于叶绿素a的含量，结果报告显示单位为毫克每平方米（mg / m2）。
图3. Opti-Sciences公司制造的的CCM-300叶绿素含量测量仪连接到仪表的光纤电缆可进行水下测量。
在近7个月的时间里，对叶绿素a的测量分别在三，六，十二点上定期开展，并在每个珊瑚塞的中心进行。算出这些数据的平均数并将它们输入到一个Excel电子表格内。
提高水运动的速率
为了提高水运动的速率，除了利用造流波盒产生水流速度外，我们还采用了一个Maxspect Gyre XF150工具。在四月的头十一天，我们通过使用泵的控制器，发现了水箱内水流量逐渐增加。有关该泵的综述，请您参阅该网站：www.advancedaquarist.com/2015/1/aafeature
除非有更加精密更加高级的仪器设备，否则我们对分水运动的准确测量是非常困难的。在这种情况下，我们就要使用电子水速计 -FloMate 2000年（由Marsh-McBirney（由位于美国的马里兰州的弗雷德里克）公司制造，由美国科罗拉多州洛夫兰的哈希公司销售）
结果
图4显示了珊瑚和对照的叶绿素a的含量。当水分运动速率加快时，所有珊瑚的叶绿素含量均有所上升。
图4.显示了实验过程中珊瑚叶绿素a含量。橙线是处于高流速下的珊瑚的叶绿素含量，而绿线是对照（不可避免地增加了水流速率，但是速率仍然远低于橙色线表示的那些珊瑚的造流速率）。4月份的造流增加了，叶绿素含量的变化在4月1日，4月6日和4月10日尤其明显。
讨论
叶绿素a的含量似乎与水运动速率的增加有关，而且有可能是由边界层厚度的减小（导致光合作用所需的大量和微量营养物质充分扩散），和息肉组织扩张（导致珊瑚的食物和虫黄藻产生的废物增加了颗粒捕获的效率）所导致的。主要的虫黄藻（或色素）含量的缺失很难从视觉上确定珊瑚由褐色变色至浅色或浅棕色的变化是否要经历一个缓慢的过程（甚至于几个月），叶绿素a的缺失也有可能是由于一些珊瑚组织在光合作用过程中把荧光给阻挡了。
这里我们应该注意一点，唯一需要立即改变的地方就是提高水运动的速率，在此期间，我们要源源不断地增加泵的输出量。在此过程中，尽管我们不能够检测到水的化学参数，但是我们也不需要添加任何成分，也不需要改变水分。根据之前七个月的数据，我们没有理由相信会有任何实质的变化发生，包括水温，比重，pH值，碱度，氨，亚硝酸盐，硝酸盐，总氮，有机氮（按计算）,正磷酸盐，总磷，钾，铁，总铁，亚铁，硫酸盐，铜，总铜，游离铜，碘，钙，锶，镁，氟化物，二氧化硅等。
光色素浓度和显色性
叶绿素a和c2吸收蓝光和红色，因而反射光富含绿色的光波，使许多陆生和水生植物呈现绿色。一些光合生物（硅藻，鞭毛藻，棕色藻类）含有一些附加的色素（如岩藻黄素和甲藻素）， 它们都吸收绿光，使得它们看起来呈棕色。因此，色素含量越多，有机体就会呈现越深的棕色。相反，色素浓度降低会使植物或珊瑚出现较少的棕色。问题在于 – 人们是否有可能在视觉上确定珊瑚在技术上被“漂白”了。（也就是说珊瑚体内80％的虫黄藻或者色素的缺失才叫“漂白”，而不是说珊瑚的颜色变得雪白就是被漂白了。.参见图5的例子，图中显示的是拥有不同色素含量的珊瑚。
图5.左边的珊瑚生长的光的强度为7μmol秒，含有124mg / m2的叶绿素a。中间和右边的珊瑚生长的光强度为128μmolm秒。右边的珊瑚至少损失了70％的叶绿素a，数据非常接近我们所说的“漂白”。中间的珊瑚叶绿素含量约为50 mg / m2（叶绿素a的损失约为45％）。
据了解，迄今为止，人们从未被报道过水分运动中叶绿素含量损失的情况。这种损失对于水族馆来说可不就就是一件“大事儿”。即使这个水族馆具有良好的水分运动条件，我们也有可能在水缸内条件一切良好的时期，真正的遇见这种“漂白”事件。
通过一系列重要的观察，我们发现漂白可能是一个缓慢的过程，而不一定是看见珊瑚呈现出白色就叫“漂白”。漂白的珊瑚颜色显示可以是浅棕色，也可能是棕褐色。虽然在虫黄藻中有明显的色素损失，但是“漂白”也可能只是一个用于形容这一现象的术语。也许观察到的情况被正确地称为褪绿（是由“营养饥饿”引起的）。但是使用哪个术语真的很重要吗？色素缺失可能导致珊瑚动物中糖，氨基酸，脂肪酸和其他物质的转运率降低，导致珊瑚的变化。
我们对本实验的结果提出了许多问题：是否可以通过简单地维持“足够”的水分运动来维持“天然”的叶绿素含量？有意饲养珊瑚生物是否会增加叶绿素含量（或是水箱整体的健康）？我们目前正在进行一个旨在回答这些问题的实验。